Las
bacterias son
microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de unos pocos
micrómetros (entre 0,5 y 5
μm, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hélices (espirilos). Las bacterias son
procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las
células eucariotas (de
animales,
plantas,
hongos, etc.), no tienen el
núcleo definido ni presentan, en general,
orgánulos membranosos internos. Generalmente poseen una
pared celular compuesta de
peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de
flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la
bacteriología, una rama de la
microbiología.
Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los
hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos,
1 en las profundidades tanto del
mar como de la
corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del
espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de
tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×10
30 bacterias en el mundo.
2
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los
ciclos biogeoquímicos dependen de éstas. Como ejemplo cabe citar la
fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los
filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,
3por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la
piel y en el
tracto digestivo.
4 Aunque el efecto protector del
sistema inmunitario hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo
cólera,
sífilis,
lepra,
tifus,
difteria,
escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad sólo para la
tuberculosis de cerca de dos millones de personas al año.
5
En todo el mundo se utilizan
antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la
resistencia de las bacterias a los
antibióticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de
queso,
yogur,
mantequilla,
vinagre, etc., y en la fabricación de
medicamentos y de otros productos químicos.
6
Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y
Archaea (arqueas).
7 La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y en aspectos estructurales.
Historia de la bacteriología
La existencia de
microorganismos fue conjeturada a finales de la
Edad Media. En el
Canon de medicina (
1020), Abū Alī ibn Sīnā (
Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por
multitud de cuerpos extraños infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las
enfermedades. Cuando la
peste negra (peste bubónica) alcanzó
al-Ándalus en el
siglo XIV, Ibn Khatima e
Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.
8 9 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el
Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de
Girolamo Fracastoro.
10
Las primeras bacterias fueron observadas por
Anton van Leeuwenhoek en
1683 usando un
microscopio de lente simple diseñado por él mismo.
11 Inicialmente las denominó
animalículos y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la
Royal Society.
12 13 14 El nombre de
bacteria fue introducido más tarde, en
1828, por
Ehrenberg. Deriva del
griego βακτήριον -α,
bacterion -a, que significa
bastón pequeño.
15
Louis Pasteur demostró en
1859que los procesos de
fermentación eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la
generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los
mohos, ni los
hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega
Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la
teoría germinal de las enfermedades infecciosas.
16 Robert Koch fue pionero en la
microbiologíamédica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el
cólera, el
ántrax y la
tuberculosis. Koch logró probar la
teoría germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio
Nobel en Medicina y Fisiología, en el año
1905.
17 Estableció lo que se ha denominado desde entonces los
postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada
enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.
18
[editar]Origen y evolución de las bacterias
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.
24 Los tres
dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las
archaeas en verde, y las
eucariotas de color rojo.
El término "
bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos
dominios, originalmente denominados
Eubacteria y
Archaebacteria, y ahora renombrados como
Bacteria y
Archaea,
25 que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio
Eukarya, constituyen la base del
sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.
26
El término
Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los
cinco reinos significaba lo mismo que
procariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los
primeros organismos (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.
27 28 Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los
estromatolitos, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la
filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes están más relacionados entre sí que con las bacterias.
29
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él,
26 mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea.
30 Se ha propuesto que el
ancestro común más reciente de bacterias y arqueas podría ser un
hipertermófilo que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.
31 32 En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años)
33 34 y que evolucionaron a partir de una bacteria
Gram-positiva (probablemente una
Actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de
peptidoglicano por otra de
glicoproteína daría lugar a un organismo
Neomura.
35 36
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las
mitocondrias de los eucariontes proceden de la
endosimbiosis de una
proteobacteria alfa.
37 38 En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo
Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las
mitocondrias. Éstas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los
protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial con una
cianobacteria condujo a la formación de los
cloroplastos de
algas y
plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas
heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en
plastos de segunda generación.
39 40
[editar]Morfología bacteriana
Existen bacterias con múltiples morfologías.
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y
formas. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5
μm. Sin embargo, algunas especies como
Thiomargarita namibiensis y
Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5
mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.
41 En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género
Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los
virus más grandes.
42
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
- Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.
- Diplococo: cocos en grupos de dos.
- Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
- Estreptococo: cocos en cadenas.
- Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
- Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
- Formas helicoidales:
- Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.
- Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
- Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.
43 Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la
pared celular y el
citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.
44 45
A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado
biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de
protistas y
arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada
microcolonia, a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.
47 48 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas.
49 Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.
50
Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las
mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en
aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como
quorum sensing, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a
cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.
51 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas
mixosporas, las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.
52
[editar]Estructura de la célula bacteriana
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2
μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Carecen de un
núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un
nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de
ADN. El
citoplasma carece de
orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar
plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen
genes y son comúnmente usados por las bacterias en la
conjugación. El citoplasma también contiene
vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y
ribosomas(utilizados en la síntesis de proteínas).
Una
membrana citoplasmática compuesta de
lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una
pared celular, que en este caso está compuesta por
peptidoglicano (
mureína). Algunas bacterias, además, presentan una segunda membrana lipídica (
membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una
cápsula y otras son capaces de desarrollarse como
endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos y los
pili.
[editar]Estructuras intracelulares
Muchas importantes reacciones
bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existencia de
gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la de una
batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el
transporte de electrones y la obtención de
energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el
espacio periplásmico.
53
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen
ribosomas para la síntesis de proteínas, pero éstos son diferentes a los de
eucariotas y
arqueas.
56 La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70
S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80
S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de
traducción y
ARNtarqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.
Elementos del citoesqueleto de
Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.
62 Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja
FtsZ-
MreB se invirtieron durante la evolución al convertirse en
tubulina-
actina.
Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado en un único
cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado
nucleoide.
63 La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo,
Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y
ARN. El orden
Planctomycetes es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.
55
Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían
citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de los eucariontes.
64 Estos incluyen las proteínas estructurales
FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la
división celular bacteriana) y
MreB (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular.
65
Las bacterias disponen de una
pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas de
peptidoglicano (llamado antiguamente
mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas de
polisacárido enlazadas por
péptidos inusuales que contienen
aminoácidos D.
66 Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las
peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen
plantas y
hongos, compuestas de
celulosa y
quitina, respectivamente.
67 Son también distintas a las paredes celulares de
Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico
penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.
67
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas
Gram-positiva y
Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la
tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.
68 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta
ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la
membrana externa) que contiene
lipopolisacáridos y
lipoproteínas.
Las
micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas
Firmicutes y
Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de
contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.
69Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la
vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra
patógenos Gram-negativos, tales como
Haemophilus influenzae o
Pseudomonas aeruginosa.
70 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género
Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el
tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en
ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
Muchas bacterias tienen una
capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.
71 Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión
macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género
Campylobacter actúan como factores de virulencia y en la especie
Bacillus stearothermophilus contienen
enzimas superficiales.
72
Los
flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20
nm y una longitud de hasta 20
μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de
iones. Esta transferencia es impulsada por el
gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.
73
Las
fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del
microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos.
74 Los
pili son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado
conjugación bacteriana.
75
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y
glicocalix. La
cápsulaes una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean
fagocitadas por células eucariotas tales como los
macrófagos.
76También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.
77
La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de
secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la
virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.
78
Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como
Bacillus,
Clostridium,
Sporohalobacter,
Anaerobacter y
Heliobacterium, pueden formar
endosporas.
79 Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque
Anaerobacterpuede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.
80 Las endosporas tienen una base central de
citoplasma que contiene
ADN y
ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.
[editar]Metabolismo
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos
metabólicos.
86 La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su
taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.
87 El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del
carbono, la fuente de
energía y los
donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el
receptor de electrones usado en la respiración.
88
Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:
- Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.
- Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).
Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:
- Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
- Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la
fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.
Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción
redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar
ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como
nitratos,
sulfatos o
dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la
desnitrificación, la reducción del sulfato y la
acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la
fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el
lactato (en la fermentación láctica),
etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno,
butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.
90 91 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el
monóxido de carbono, el
amoníaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias
metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el
anabolismo del carbono.
92 En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también
fijan el gas nitrógeno usando la enzima
nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.
93 El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la
biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.
94
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.
95 Las bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su
pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|pN).
96
El
flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una
hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un
gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.
95Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias
Gram-positivas como
Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.
El
flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000
rpm, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-
espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-
pared celular, 9-
estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-
sistema de secreción de tipo III, 13-
membrana externa, 14-
membrana citoplasmática, 15-punta.
Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (
monotrico), un flagelo en cada extremo (
anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (
lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (
peritricos). En un grupo único de bacterias, las
espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados
filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio
periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.
95
Muchas bacterias (tales como
E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.
97 Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados
taxis, e incluyen diversos tipos como la
quimiotaxis, la
fototaxiso la
magnetotaxis.
98 99 En el peculiar grupo de las
mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género.
100 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con
E. coli, que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.
[editar]Reproducción
En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por
fisión binaria, una forma de
reproducción asexual.
102 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el número de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.
103 En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las
mixobacterias, la formación de
hifas en
Streptomyces y la gemación. En la
gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada
parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como
conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o
pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de
ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de
E. coli, que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
[editar]Crecimiento
Fases del crecimiento bacteriano.
El
crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina
fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como
ribosomas,
proteínas de membrana, etc.
104 La segunda fase de crecimiento se denomina
fase exponencial, ya que se caracteriza por el
crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la
tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el
tiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina
fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a
estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la
reparación del ADN, en el metabolismo
antioxidante y en el
transporte de nutrientes.
105
Esquema de la
conjugación bacteriana. 1-La célula donante genera un
pilus. 2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma y una de las cadenas de
ADN es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son
clones. Sin embargo, pueden evolucionar por
selección natural mediante cambios en el ADN debidos a
mutaciones y a la
recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes
mutagénicos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.
111 Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por
estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.
112
Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado
transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso de
transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por
conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina
transferencia de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales
113 La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.
114
[editar]Interacciones con otros organismos
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el
calor y el
sudor.
[editar]Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de
hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de
bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como
ácido butírico o
ácido propiónico y producen hidrógeno, y las
arqueas metanógenas que consumen dicho hidrógeno.
115 Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la
rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la
fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado
gaseoso) en compuestos nitrogenados.
116 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como
ácido fólico,
vitamina K y
biotina. También fermentan los
carbohidratos complejos indigeribles y convierten las proteínas de la leche en ácido láctico (por ejemplo,
Lactobacillus).
117 118 119Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos
probióticos.
120
Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especie
Salmonella typhimurium(células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.
Las bacterias patógenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como el
tétanos, la
fiebre tifoidea, la
difteria, la
sífilis, el
cólera,
intoxicaciones alimentarias, la
lepra y la
tuberculosis. Hay casos en los que la
etiología o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la
úlcera péptica y
Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la
mancha de la hoja, la
plaga de fuego, la
paratuberculosis, la
mastitis, la
salmonela y el
carbunco.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como
Staphylococcus o
Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel,
pulmonía,
meningitis e incluso
sepsis, una respuesta inflamatoria
sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.
121 Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con
antibióticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el
cloranfenicol y la
puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.
125 Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la
ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la
resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas.
126 Las infecciones se pueden prevenir con medidas
antisépticastales como la esterilización de la piel antes de las
inyecciones y con el cuidado apropiado de los
catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son
esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los
desinfectantes tales como la
lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
| Enfermedad | Agente | Principales síntomas |
|---|
| Brucelosis | Brucella spp. | Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía. |
| Carbunco | Bacillus anthracis | Fiebre, pápula cutánea, septicemia. |
| Cólera | Vibrio cholerae | Diarrea, vómitos, deshidratación. |
| Difteria | Corynebacterium diphtheriae | Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel. |
| Escarlatina | Streptococcus pyogenes | Fiebre, amigdalitis, eritema. |
| Erisipela | Streptococcus spp. | Fiebre, eritema, prurito, dolor. |
| Fiebre Q | Coxiella burnetii | Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusión, vómitos, diarrea. |
| Fiebre tifoidea | Salmonella typhi, S. paratyphi | Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefacción de la mucosa nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforación intestinal. |
| Legionelosis | Legionella pneumophila | Fiebre, neumonía |
| Neumonía | Streptococcus pneumoniae,Staphylococcus aureus,
Klebsiella pneumoniae,Mycoplasma spp., Chlamydiaspp. | Fiebre alta, expectoración amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torácico. |
| Tuberculosis | Mycobacterium tuberculosis | Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar. |
| Tétanos | Clostridium tetani | Fiebre, parálisis. |
[editar]Clasificación e identificación
Cultivo de
E. coli, donde cada punto es una colonia.
La
clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como
ADN,
ácidos grasos,
pigmentos,
antígenos o
quinonas.
127 Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la
transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,
128 la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas (
filogenia molecular), tales como la determinación del
contenido de
guanina/
citosina, la
hibridación genoma-genoma o la
secuenciación de
ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.
129
El
Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas.
130 El ICSP es responsable de la publicación del
Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).
131 También publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).
132 En contraste con la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriología Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicación.
133 Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), está disponible en Internet.
134 Debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.
135 136
La identificación de bacterias en el
laboratorio es particularmente relevante en
medicina, donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.
La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por
Hans Christian Gram en
1884,
137 ha supuesto un antes y un después en el campo de la
medicina, y consiste en teñir con
tintes específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.
138
Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de
alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una
Gram positiva, las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una
Gram negativa, la cual posee una pared de una composición diferente. La función biológica que posee ésta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.
Esta tinción es empleada en
microbiología para la visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de bacterias,
139 considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.
140 141
En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:
- Identificación preliminar de la bacteria causante de la infección.
- Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir, permite apreciar el número de células inflamatorias así como de células epiteliales. A mayor número de células inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor número de células epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora saprófita.
- Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tinción de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados así como la atmósfera de incubación.
Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio más antiguo, de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith.
33
Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La siguiente figura muestra un árbol filogenético de los seres vivos basado en las ideas de
Cavalier-Smith.
33 34Según este autor, la raíz del árbol se situaría entre las bacterias
Gram-negativas, que serían los organismos más antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de años), mientras que
Archaea y
Eukarya serían relativamente recientes (de hace sólo 900 millones años). Un árbol alternativo podría construirse considerando que
Archaea es el dominio más antiguo y poniendo la raíz del árbol en el punto indicado por el asterisco en la figura.
Negibacteria (
bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipídicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana lipídica. La
hipótesis del citoplasma fueradescribe un posible modelo para la aparición de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos
Eobacteria y
Glycobacteria se distinguen por la composición de la membrana externa, que presenta solo simples
fosfolípidos en los primeros e inserción de moléculas complejas de
lipopolisacáridos en los segundos.
Posibacteria (
bacterias Gram positivas) presenta una única membrana y la pared de
peptidoglicano (
mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revés, porque las primeras presentan características moleculares y ultraestructurales más avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y
Eukarya probablemente tuvieron como origen una
Posibacteria a través de un organismo
Neomura que sustituyó la pared celular de
peptidoglucano por otra de
glicoproteína. A continuación y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas como una nueva pared rígida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible para desarrollar la
fagocitosis, lo que los llevó, en última instancia, a profundos cambios en la estructura de la célula.
El siguiente cladograma muestra más en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:
33 34
Leyendas:
[editar]Filos bacterianos
Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:
34
- Eobacteria
- Glycobacteria
- Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias fotosintéticas. Presentan clorofila y realizan lafotosíntesis oxigénica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.
- Gracilicutes
- Spirochaetes. Bacterias quimioheterótrofas con forma alargada típicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante rotación. Muchas producen enfermedades.
- Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeño filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es termófila y vive en fuentes hidrotermales.
- Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribución en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogéneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de vida libre.
- Fibrobacteres. Pequeño filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradación de la celulosa en los rumiantes.
- Proteobacteria (bacterias púrpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo más extenso entre las bacterias. Casi todas son heterótrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijación de nitrógeno y las bacterias púrpuras son fototrofas con bacterioclorofila.
- Aquificae. Un pequeño grupo de bacterias quimiolitotrofas, termófilas o hipertermófilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales oceánicas.
- Deferribacteres. Pequeño grupo de bacterias acuáticas anaerobias.
- Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoautótrofo. Tiene una bioquímica y una forma de vida únicas: en vez de respirar oxígeno, respira arseniato.
- Acidobacteria. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usandobacterioclorofila.
- Planctomycetes. Bacterias principalmente acuáticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biológico implica la alternancia entre células sésiles y flageladas. Se reproducen por gemación.
- Chlamydiae. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares obligados de las células eucariotas.
- Lentisphaerae. Pequeño grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hábitats terrestres anaerobios.
- Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y algunas asociadas con huéspedes eucariotas.
- Eurybacteria
- Fusobacteria. Comprende un sólo género de bacterias heterótrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.
- Thermotogae. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados, heterótrofos fermentativos.
- Posibacteria
[editar]Uso de las bacterias en la tecnología y la industria
Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas importantes como
alcohol etílico,
ácido acético,
alcohol butílico y
acetona son producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de
tabaco, el curtido de
cueros,
caucho,
algodón, etc. Las bacterias (a menudo
Lactobacillus) junto con
levaduras y
mohos, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como
queso,
mantequilla,
encurtidos,
salsa de soja,
chucrut,
vinagre,
vino y
yogur.
142 143
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en
biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo.
144 Así por ejemplo, después del vertido del petrolero
Exxon Valdez en
1989, en algunas playas de
Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de
petróleo no era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de
basuras tóxicas industriales.
145 En la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos químicos
enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.
146
Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de
parásitos en sustitución de los
pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie
Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para
lepidópteros.
147 Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los
polinizadores.
148 149
Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la
biología, la
genética y la
bioquímica moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los
fenotipos que resultan, los científicos pueden determinar la función de
genes,
enzimas y
rutas metabólicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más complejos.
150 La comprensión de la bioquímica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la
cinética enzimática y la
expresión de genes, permitirá realizar
modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de
Escherichia coli.
151 152 Esta comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la
biotecnología la modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales como
insulina,
factores de crecimiento y
anticuerpos.
153 154
